Факторы риска распространения африканской чумы свиней среди диких кабанов в Российской Федерации

ВВЕДЕНИЕ

Африканская чума свиней (АЧС) – трансграничное вирусное заболевание, поражающее как домашних, так и диких свиней, наносящее огромный ущерб свиноводству [1-4]. АЧС может демонстрировать уникальные региональные особенности проявления, связанные с комплексом факторов риска, которые следует оценивать при выборе надлежащих стратегий надзора и контроля [5]. Многочисленные исследования посвящены выяснению роли домашних и диких свиней в возникновении вспышек и распространении инфекции.

Особый интерес представляет анализ факторов риска, способствующих распространению болезни среди кабанов, в том числе заносу на благополучные от АЧС территории [6]. Экологический цикл с участием дикого кабана и присутствием вируса АЧС в окружающей среде – основная проблема современной эпизоотологии АЧС, так как еще не раскрыты все механизмы сохранения персистенции возбудителя на неблагополучных территориях [7-8].

Анализируя эпизоотическую ситуацию по АЧС в Российской Федерации, можно сказать, что болезнь получила широкое распространение как в популяции дикого кабана, так и в популяции домашних свиней почти на всей территории, включая даже те регионы, где, как утверждается, плотность популяции кабана очень низкая [9].

Несмотря на многочисленные попытки ученых многих стран создать безопасную и эффективную вакцину против АЧС, стратегия эрадикации болезни в настоящее время основывается на принципах оценки риска и выявления основных факторов, способствующих распространению инфекции, а также на соблюдении строгих мер биобезопасности содержания животных. Большинство мероприятий при ликвидации и профилактике АЧС базируются на классических принципах борьбы с болезнью, включая эпизоотологический надзор, расследование и убой инфицированных стад, установление зон защиты и наблюдения. Эти меры сочетаются с запретом на кормление свиней пищевыми отходами, строгим карантином и мерами биобезопасности, а также контролем за перемещением животных и свиноводческой продукции [2][10][11].

Важность оценки текущей эпизоотической ситуации и динамики распространения этой разрушительной для свиноводческой отрасли болезни диктует необходимость разработки методов модельного прогнозирования возникновения очагов АЧС на благополучных и стационарно неблагополучных территориях РФ.

Удаленность локальных очагов инфекции среди диких кабанов от первоначальных вспышек подчеркивает значимость хозяйственной деятельности человека как главного, если не основного, фактора, связанного с распространением болезни [12-14]. Необходимо учитывать, что распространение АЧС происходит не только через прямой контакт между животными, но и опосредованно, например, через инфицированные туши кабанов, погибших от болезни, и контаминированные вирусом предметы окружающей среды [12][15][16]. Во время текущей в Европе эпизоотии был установлен факт возникновения АЧС в местах обитания диких кабанов и связи этого с факторами окружающей среды, что позволило выявить и описать цикл передачи возбудителя, названный «дикий кабан – среда обитания» [17][18]. Таким образом, представляется справедливым заключить, что дикие кабаны играют важную роль в распространении и циркуляции вируса АЧС в европейских странах. Сложная биология диких кабанов и факторы окружающей среды, влияющие на среду их обитания, должны быть в центре усилий, направленных на борьбу с АЧС [19].

В настоящее время ведутся дискуссии по вопросу зависимости скорости распространения возбудителя АЧС от плотности популяции дикого кабана. Исходя из опыта стран Европы, данная взаимосвязь преобладает, но наблюдается не всегда [5]. Pejsak Z. et al. предположили, что для обеспечения устойчивой циркуляции вируса среди диких кабанов в Польше необходима плотность более 2 животных на квадратный километр [19]. Из-за особенностей эпизоотического процесса при АЧС такая тенденция в основном зависит от структуры и социальных взаимоотношений как внутри самой восприимчивой популяции кабана, так и между половозрастными группами.

Теория пороговых значений плотности не дает однозначных ответов о закономерностях распространения вируса АЧС, поддержания вспышек в популяции диких кабанов и передачи возбудителя болезни в другие восприимчивые популяции, в том числе домашних свиней. Модельные подходы основаны на таких ключевых условностях, как однородное и случайное взаимодействие больных и здоровых особей, что вряд ли воспроизводимо в дикой природе.

Обозначенная актуальность изучения вопросов биологии кабанов и устойчивости вируса АЧС в окружающей среде определяет экологические и ландшафтно-климатические факторы риска заноса и распространения инфекции как особую категорию предикторов, которые необходимо рассматривать в первую очередь [19][20].

Целью данной работы было выявление основных факторов риска распространения АЧС в популяции кабана, включая определение значимости плотности восприимчивых животных в эпизоотическом процессе на территории неблагополучных по заболеванию субъектов РФ.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Модельный регион. Для данного исследования были выбраны субъекты РФ, в которых вспышки АЧС в популяции кабана регистрировались в 2007–2022 гг. и для которых была получена информация о численности поголовья дикого кабана на уровне районов за данный период. Модельные регионы, представленные на рисунке 1, включают 40 субъектов, расположенных в европейской (зона I) и дальневосточной (зона II) частях России. Модельными единицами, к которым были привязаны показатели неблагополучия и факторы, явились муниципальные районы.

Данные по АЧС. Сведения о регистрации АЧС в популяции дикого кабана в РФ за 2007–2022 гг. взяты из официальной базы данных Всемирной организации здравоохранения животных (ВОЗЖ)¹. Ежегодная информация о численности и плотности популяции кабана в период с 2007 по 2022 г. была получена в результате запросов от региональных министерств экологии и природных ресурсов, а также комитетов по охране, использованию и воспроизводству объектов животного мира субъектов РФ.

Регрессионный анализ. Зависимость между возникновением и интенсивностью вспышек АЧС и факторами риска, включая плотность популяции кабана, была изучена с применением отрицательной биномиальной многофакторной регрессионной модели для модельных субъектов, длительно неблагополучных по АЧС в дикой фауне. При этом зависимой величиной (переменной ответа) являлось число вспышек заболевания среди диких кабанов за данный год в данном муниципальном районе, а объясняющими переменными – ряд социально-экономических и экологических факторов, описанных ниже.

Модель отрицательной биномиальной регрессии – это определенный тип регрессии, применяемый для счетных данных, когда вариация переменной ответа превышает ее среднее значение (то есть когда наблюдается сверхдисперсия) [21]. Выбор отрицательной биномиальной регрессии в нашем случае был оправдан распределением числа вспышек среди диких кабанов в муниципальных районах, где среднее значение равно 0,84, вариация – 38,41.

Значимость переменных оценивалась с помощью t-критерия Стьюдента с соответствующим p-значением (величина p ≤ 0,05 свидетельствует о достаточной статистической значимости переменной как предиктора в регрессионной модели). Общее качество соответствия моделей оценивалось с помощью скорректированного коэффициента детерминации R², представляющего долю вариации объясняемой величины, учтенную моделью.

Моделирование производилось в два этапа:

1) для всех районов модельных субъектов в целом;

2) для районов каждого субъекта в отдельности.

Выбор потенциальных факторов риска возникновения АЧС у диких кабанов. В результате анализа литературных данных была собрана информация по потенциальным факторам риска распространения АЧС в популяции кабана, представленная в таблице 1.

Выбранные факторы явились объясняющими переменными в регрессионном моделировании по выявлению зависимости вспышек АЧС от плотности популяции и других факторов риска с применением отрицательной биномиальной регрессии.

Программное обеспечение. Первичная обработка и оценка данных проводились с помощью программы Microsoft Office Excel (Microsoft Corporation, Redmond, Washington, USA). Картографирование эпизоотической ситуации по АЧС, численности популяции дикого кабана и кластерный анализ выполнялись при помощи программы ArcMap 10.8.1 (Esri, Redlands, California, USA). Для регрессионного моделирования использовалась статистически ориентированная программная среда R (R Core Team, 2023).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Ретроспективная оценка эпизоотической ситуации по АЧС в популяции кабана. За анализируемый период (с 2007 по 2022 г.) на территории модельных субъектов было зарегистрировано 1054 очага АЧС в популяции дикого кабана, что составило 41,7% от всех вспышек заболевания. Наибольшее число вспышек в популяции кабана наблюдалось в 2013 (116 очагов), 2016 (118 очагов), 2020 (170 очагов) и 2021 (104 очага) годах. Географически вспышки АЧС были сконцентрированы в таких субъектах, как Рязанская, Московская, Тульская, Тверская, Владимирская, Смоленская, Самарская области, и расположенных на границе с Эстонией – Псковской, Ленинградской. На Дальнем Востоке длительное неблагополучие и стационарность очагов АЧС отмечены в Приморском крае и приграничных областях – локальных территориях, на которых в настоящее время еще сохраняется достаточно высокая плотность популяции дикого кабана.

Проявление АЧС в популяции кабана в некоторых регионах носит спорадический характер с тенденцией к персистенции вируса в окружающей среде, при этом вспышки болезни регистрируются на всем протяжении эпизоотии (например, в Нижегородской области), а в других проявляются массовой эпизоотией, поражая большое количество животных за короткий период. Такое проявление эпизоотии можно было наблюдать в Самарской области в 2020 г., где за год зафиксировано 60 очагов АЧС среди кабанов.

Заболевание кабанов имело ярко выраженную сезонность с пиками в летние месяцы (июль – август), а также в ноябре – декабре и феврале (рис. 2).

Выявление зависимости возникновения вспышек АЧС среди кабанов от плотности популяции и других факторов риска. Моделирование по всем модельным субъектам в целом показало статистическую незначимость плотности популяции кабанов как объясняющего фактора (р_t = 0,546) и низкое значение коэффициента взаимной детерминации R² = 0,256. Это позволяет сделать вывод о невозможности установления однозначного соответствия между плотностью популяций кабанов и наличием повторяющихся вспышек АЧС в масштабе всех модельных субъектов (табл. 2).

В то же время моделирование для отдельных субъектов РФ показало, что в 17 из 40 регионов (что составляет 42,5%) все же наблюдается наличие статистически значимой (p_t < 0,05) положительной зависимости регистрации вспышек АЧС от плотности популяции кабанов, представленной в таблице 3.

Несмотря на выявленную зависимость интенсивности эпизоотии от плотности кабана в отдельных субъектах РФ, в некоторых регионах вспышки АЧС среди кабанов регистрировались даже в тех районах, где плотность популяции кабана была существенно ниже рекомендуемого значения в 0,25 особи на 1000 га (0,025 особи/км²), утвержденного распоряжением Правительства РФ от 30.09.2016 № 2048-р (ред. от 04.02.2021) «О плане действий по предотвращению заноса на территорию Российской Федерации африканской чумы свиней и ее распространения на территории Российской Федерации». Данный факт дает основание предполагать, что плотность популяции кабана является не единственным фактором риска распространения АЧС.

На рисунке 3 представлены результаты регрессионного моделирования зависимости возникновения вспышек АЧС от плотности популяции кабана в модельных субъектах РФ. Для регионов, в которых выявлена достоверная зависимость распространения АЧС от плотности популяции кабана, представлено также распределение плотности популяции восприимчивых животных в 2022 г.

Результаты регрессионного анализа зарегистрированных случаев АЧС среди диких кабанов с учетом ряда климатических и социально-демографических факторов с использованием отрицательной биномиальной модели представлены в таблице 2. Было выявлено, что основными предикторами эпизоотий являются доля лесных насаждений, протяженность дорог и вспышки среди домашних свиней.

ОБСУЖДЕНИЕ

Как показал анализ литературных источников, описывающих факторы риска экспансии АЧС в странах мира, деятельность человека представлена как наиболее значимый предиктор, особенно в отношении перемещения и импорта живых свиней и продукции свиноводства [12][22][25]. При этом многие исследователи указывают, что павшие от АЧС кабаны выступают не менее важным фактором в передаче вируса как внутри популяции, так и домашним свиньям, являясь источником распространения инфекции, что может свидетельствовать о персистенции вируса с участием сохраняющихся инфицированных трупов кабанов или их останков [16][29][30].

Рассматривая условия среды обитания кабанов при анализе риска распространения АЧС, необходимо учитывать как биотические, так и абиотические факторы, такие как климатические (температура, количество осадков, влажность, облачность, уровень УФ-излучения), ландшафтные (тип растительности, площадь растительного покрова, высота над уровнем моря, тип почвы, наличие водных объектов и их доступность), антропогенная деятельность и опосредованные этой деятельностью изменения в среде обитания кабанов (плотность населения, искусственные сооружения, здания, дороги, плотность ферм и сельскохозяйственных животных), а также факторы, связанные с популяционными характеристиками кабана (плотность популяции кабана, распределение животных по географической территории) и биологическими свойствами вируса АЧС – форма и стадия болезни (доля серопозитивных кабанов в популяции), вирусная нагрузка, уровень инцидентности и превалентности [31].

Таким образом, всестороннее понимание потенциальных факторов риска распространения АЧС среди диких кабанов крайне необходимо и имеет решающее значение для успешного управления заболеванием. В этой связи представляется очевидным, что при однофакторном анализе риска при АЧС существует вероятность упустить важные элементы, имеющие значение в передаче инфекции диким кабанам. Поэтому для моделирования связи возникновения АЧС среди кабанов с потенциальными предикторами во многих исследованиях применялись многофакторные подходы, тем самым подчеркивая значимость выявленных факторов риска [23][26][32][33].

Факторы окружающей среды, непосредственно оказывающие влияние на возможность проявления болезни, обусловливают пространственные и временные закономерности распространения АЧС. Как известно, на сохранение благоприятных условий среды обитания дикого кабана потенциально воздействует состояние лесного покрова, еще одним из ключевых предикторов возникновения АЧС является наличие водных объектов [34].

С точки зрения оптимальной среды обитания кабана любой тип земельного покрова, обеспечивающий убежищем, водой и пищей животных, необходимо брать во внимание как экологический фактор риска возникновения АЧС [28][35][36]. Возможно, что для поддержания численности популяций диких кабанов на заданном уровне требуется оптимальная среда обитания, включающая лесной покров с определенными видами деревьев [35]. В соответствии с этой точкой зрения исследователями была показана связь возникновения АЧС у кабанов с площадью лесного покрова в различных географических регионах Европы, включая страны Балтии [25, 26] и Италию [23], указывающая на то, что вероятность обнаружения возбудителя инфекции у данного вида животных выше в регионах с большими лесными массивами [37]. Результаты пространственно-временного исследования, проведенного в Чехии на территории, пострадавшей от АЧС в 2017–2018 гг., предоставили дополнительную информацию об относительном влиянии лесного покрова на выявление инфицированных вирусом АЧС диких кабанов. Хотя поисковые мероприятия по обнаружению трупов животных проводились на относительно небольшой территории, пораженной АЧС, более 70% всех туш были найдены в лесах [15]. Регрессионное моделирование факторов, обуславливающих риск распространения АЧС в субъектах РФ, показало значимость такого параметра, как наличие лесного покрова, что подтверждает вышесказанное утверждение.

Факторы риска возникновения АЧС среди кабанов, обусловленные популяционными характеристиками вида, включают общую численность или плотность, распределение особей в пространстве и времени. Концентрация восприимчивых к АЧС животных – домашних свиней, диких кабанов – имеет важное значение в эпизоотической цепи передачи инфекции. Несмотря на потенциальную значимость в распространении АЧС такого фактора риска, как плотность популяции диких кабанов [38], определить фактическую численность данного вида животных и вести постоянный мониторинг очень сложно, практически невыполнимо из-за постоянных миграций животных. Поэтому во многих странах оценку плотности популяции проводят по показателям количества добытых кабанов в пересчете на площадь района [35][39] или при помощи других методов, например фотоловушек [40]. Важно учитывать, что фактические оценки плотности диких кабанов, скорее всего, являются грубыми приближениями истинного абсолютного значения и, вероятно, смещены в соответствии с исходными данными об охотничьих добычах.

Выявленные пространственно-временные закономерности распространения вспышек АЧС в субъектах РФ дают возможность предположить, что даже при наличии низкой плотности популяции кабана (менее 0,25 особи на 1000 га площади охотничьих угодий) сохраняется возможность передачи возбудителя от инфицированных объектов восприимчивым животным и распространения вируса в окружающей среде [41][42]. Общая регрессионная модель зависимости возникновения вспышек АЧС от плотности популяции кабана в неблагополучных по заболеванию субъектах РФ в период с 2007 по 2022 г. показала, что интенсивность вспышек АЧС в целом не зависит от плотности популяции, что может быть связано с неравномерным районным пространственным распределением данного вида. Несмотря на указанный факт, в ряде субъектов такая зависимость все же присутствует, это подтверждает предположения о том, что в ряде регионов отмечаются географические места районного масштаба с повышенными значениями плотности восприимчивых животных и в результате миграций происходит распространение вируса АЧС на новые, ранее благополучные территории. При этом следует обратить внимание на характер выявленной зависимости: положительные значения регрессионных коэффициентов подтверждают, что более высокая плотность популяции способствует более интенсивному распространению заболевания.

В нашем исследовании была показана значимость такого фактора, как протяженность автомобильных дорог, что может быть объяснено возможностью перемещения людей при мониторинге АЧС, особенно летом и осенью, а также является косвенным индикатором интенсивности транспортно-хозяйственных связей, способствующих разносу контаминированной возбудителем продукции по территории. Аналогичный вывод получен в исследованиях, проведенных на территории Эстонии в период с 2014 по 2017 г. Было доказано, что длина дорог в регионе является фактором, который увеличивает шансы обнаружения инфицированных животных [25].

Неоднократно в литературных источниках охота указывается как фактор риска распространения АЧС в связи с потенциальными миграциями кабанов в результате охотхозяйственной деятельности человека. Поэтому при обнаружении инфицированного вирусом АЧС кабана и установлении карантина на территории охотничьего угодья рекомендуют прекратить все возможные виды охоты в пределах зоны наблюдения, кроме мероприятий по регулированию численности кабана специально обученными людьми с соблюдением необходимых мер по недопущению передвижения животных за периметр данной зоны [43][44].

Анализ данных, полученных в Эстонии в 2018 и 2019 гг., показал, что плотность поголовья свиней в небольших хозяйствах, содержащих до 10 голов, является фактором риска развития АЧС у диких кабанов [6][27]. Это может объясняться потенциальными контактами между домашними и дикими свиньями, характерными для малых хозяйств с отсутствием мер биологической защиты. Результаты нашего исследования также показывают, что наличие вспышек АЧС среди домашних свиней является важным фактором риска распространения инфекции среди кабанов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенного анализа литературы позволяют сделать выводы, что важную роль в распространении АЧС в популяции кабанов играют факторы внешней среды и человеческая деятельность, определяющие основные направления стратегии борьбы с инфекцией в дикой фауне. Регрессионное моделирование было направлено на выявление основных факторов риска распространения АЧС в популяции диких кабанов на территории неблагополучных по заболеванию субъектов Российской Федерации. В целом по всей территории России общая регрессионная модель показала несостоятельность такого показателя, как плотность популяции кабана, что может указывать на сохранение инфекционного потенциала во внешней среде и в сформированных стационарных локальных очагах АЧС. При этом необходимо отметить сильную зависимость результатов от достоверности имеющихся данных о численности популяции кабана. В результате моделирования эпизоотии были выявлены такие факторы распространения вспышек АЧС среди дикого кабана, как процент лесного покрова, протяженность дорог и наличие вспышек АЧС среди домашних свиней, подтверждающие значимость как природных, так и социально-демографических предикторов. Дикий кабан, являясь участником эпизоотической цепи АЧС, может выступать в качестве фактора риска только при наличии высокой плотности восприимчивых животных на начальной стадии эпизоотии. При выборе стратегии борьбы с АЧС необходимо учитывать все звенья цепи передачи вируса и возможности искоренения инфекции на оздоравливаемой территории.