Животноводство – одна из важнейших отраслей сельского хозяйства, и его успешное развитие критически важно для экономики страны. Распространение инфекционных и инвазионных заболеваний сельскохозяйственных животных является существенным фактором, сдерживающим развитие отрасли [1][2].

Особую проблему представляют трематодозы, в частности фасциолез, вызываемый трематодой Fasciola hepatica (печеночный сосальщик). Этот гельминт широко распространен и паразитирует у широкого круга млекопитающих, включая сельскохозяйственных и диких животных Российской Федерации и других стран. Паразитирование F. hepatica ослабляет иммунную систему хозяина, повышая его восприимчивость к вирусным и бактериальным инфекциям, которые могут привести к летальному исходу [3-6].

Очевидно, что эпизодические и неполные обработки скота от гельминтов не позволяют существенно снизить заболеваемость фасциолезом. Эффективность дегельминтизации напрямую зависит от природно-климатических условий конкретной местности, биологии фасциолы и особенностей ее развития в моллюсках, а также производственных факторов, таких как время начала выпаса скота, его продолжительность и количество осадков. Оптимальные условия окружающей среды стимулируют пролиферацию моллюсков-прудовиков, что способствует их инвазии личинками фасциолы. Это, в свою очередь, приводит к высокой интенсивности заражения сельскохозяйственных животных трематодозами. Следовательно, применяемые в настоящее время профилактические и терапевтические стратегии против фасциолеза не всегда обеспечивают уничтожение половозрелого паразита у скота [7-11].

Фасциолез – паразитарное заболевание, широко распространенное среди крупного рогатого скота на юге России, особенно на Северном Кавказе. В некоторых хозяйствах этого региона зараженность скота может достигать 54,7%. В южных областях часто встречается одновременное инвазирование скота разными видами фасциол (F. hepatica и F. gigantica). Исследования в Калмыкии показали, что зараженность крупного рогатого скота фасциолами составляет в среднем 17,8% с вариативностью от 15,9 до 20,8%. Наиболее высокая инвазированность у животных наблюдается в зимний период, с возрастом увеличивается как сама зараженность, так и количество выделяемых яиц гельминтов. Пик инвазированности приходится на возраст 6 лет [12].

В Кабардино-Балкарии также отмечается значительное распространение фасциолеза среди продуктивных животных. По данным гельминтоовоскопии, зараженность крупного рогатого скота составляет 48,2%, в среднем 47,7 яиц фасциол в 1 грамме фекалий. Гельминтологические вскрытия показали инвазированность 52,3% животных со средней интенсивностью инвазии (ИИ) – 99,8 экземпляра на голову (экз/гол). Зараженность взрослого скота наблюдается круглогодично, варьируя от 52,5% в августе до 76,6% в феврале. Исследования показали, что ИИ фасциолами у сельскохозяйственных животных в Кабардино-Балкарии значительно варьирует в зависимости от времени года. В частности, наблюдается разное соотношение между взрослыми трематодами и молодыми фасциолами [13-15].

Основным видом фасциол, поражающих скот в регионе, является F. hepatica (78,3%). Однако в орошаемых районах наблюдается увеличение доли F. gigantica (с 6,4 до 30,3%). У молодняка крупного рогатого скота первые яйца фасциол в фекалиях обнаруживаются в июле, после чего экстенсивность инвазии (ЭИ) возрастает. В целом зараженность фасциолами среди молодняка составляет 22,7%. По данным С. Б. Черкесова и А. К. Ошхунова, развитие яиц F. hepatica и F. gigantica в условиях Кабардино-Балкарии происходит с середины марта до середины ноября. Зимой яйца, находящиеся на открытом воздухе, погибают, но в воде сохраняют жизнеспособность до 38,1% [16].

Исследования в Кабардино-Балкарии показали, что летне-осенний период является наиболее благоприятным для размножения моллюсков Lymnaea auricularia и Lymnaeа truncatula, которые являются промежуточными хозяевами фасциол. В это время зараженность моллюсков личинками паразита достигает 3,8–9,5%. Распределение моллюсков зависит от ландшафта: L. truncatula предпочитает горные и предгорные районы, L. auricularia – орошаемые земли. Важно отметить, что адолескарии фасциол обладают высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям, сохраняя жизнеспособность на растениях пастбищ и в сене в течение зимы. Однако инсоляция быстро уничтожает адолескарии, инцистированные на растениях. В организме животных паразиты обнаруживаются на всех стадиях онтогенеза в течение года. Сезонная динамика популяции паразитов характеризуется доминированием взрослых форм в печени и желчном пузыре в зимне-весенний период и преобладанием преимагинальных стадий трематод в летне-осенний период [17][18].

Аналогичная ситуация с гельминтозами отмечается и у крупного рогатого скота на Северном и Центральном Кавказе. В январе у взрослых продуктивных животных наблюдался пик инвазированности фасциолами (70,7%). В конце июля были обнаружены первые случаи заражения молодняка крупного рогатого скота. Высокая репродуктивная способность фасциол, особенно летом, способствует широкому распространению инвазии [19].

Исследования выявили различную степень инвазированности фасциолами среди сельскохозяйственных и диких животных в Чеченской Республике. У овец зараженность составила 33,2% (ИИ – 8–59 экз/гол), коз – 8,1% (ИИ – 3–11 экз/гол), крупного рогатого скота – 19,2% (ИИ – 12–108 экз/гол), буйволов – 13,4% (ИИ – 5–42 экз/гол), лошадей – 4,8% (ИИ – 3–7 экз/гол), зайцев – 5,7% (ИИ 2–3 экз/гол) и косуль – 0,9% (ИИ – 3 экз/гол). Наряду с F. gigantica у этих животных обнаружена трематода F. hepatica. В равнинных районах Чечни доминирует F. gigantica, в то время как в горных районах преобладает F. hepatica. Исследователи также установили следующие показатели зараженности фасциолами у сельскохозяйственных животных: крупный рогатый скот – 28% (ИИ – 14–117 экз/гол), овцы – 34,8% (ИИ – 9–243 экз/гол), козы – 26,6% (ИИ – 5–24 экз/гол) и буйволы – 23,3% (ИИ – 21–84 экз/гол) [7][20].

Фасциолез у буйволов в регионе Северного Кавказа изучен недостаточно. Заболевание, вызываемое трематодой F. hepatica, широко распространено среди жвачных животных, проявляясь как в виде рассеянных, так и локальных очагов. Выявлены стабильные, долгосрочно существующие очаги инвазии трематодами, локализованные в специфических природных зонах. Недостаточный уровень ведения животноводства и отсутствие ротации пастбищ также способствуют распространению F. hepatica среди жвачных. Анализ научных данных показывает, что этот гельминт наиболее часто встречается у взрослых особей крупного и мелкого рогатого скота в районах с повышенной влажностью [21].

С возрастом у крупного рогатого скота восприимчивость к заражению F. hepatica значительно возрастает из-за повторных инвазий. У взрослых животных, длительное время находящихся на пастбищах, в печени обнаруживают как взрослых, так и молодых особей паразита [22-24].

Изучение сезонных изменений в зараженности жвачных фасциолами критически важно для определения оптимального времени проведения дегельминтизации.

В Центральном регионе России наблюдается повышенный риск инвазирования жвачных данным видом трематод в периоды высокой влажности, характерные для весеннего и осеннего сезонов. Наиболее благоприятные условия для развития личиночных стадий паразита складываются в весенне-летний и осенний периоды, когда оптимальный диапазон температуры воды составляет 12–30 °C. Отклонение от данного температурного режима приводит к замедлению или прекращению развития личиночных стадий паразита в организме моллюска-хозяина. Помимо температуры, важными факторами, влияющими на жизненный цикл печеночного сосальщика, являются влажность воздуха и уровень солнечной радиации [25-29].

Распространенность фасциолеза у буйволов варьирует в зависимости от возрастной группы, при этом взрослые животные заражаются чаще, чем молодняк. Половозрелые особи F. hepatica могут сохранять жизнеспособность в организме скота до четырех лет. Высокая ИИ чаще наблюдается у взрослых животных, постоянно пасущихся на неблагополучных по фасциолезу пойменных пастбищах [30].

Интенсивность жизненного цикла трематод зависит от численности и плотности, популяции моллюсков-лимнеид, ИИ и абиотических факторов, таких как гидротермический режим (количество осадков, влажность и температура) в период вегетации. Быстрое размножение паразита представляет собой комплексную экологическую проблему, оказывающую негативное влияние на продовольственную безопасность населения региона [31-33].

Сообщество пресноводных биотопов Северного Кавказа включает 10 видов моллюсков: Lymnaeа truncatula, Lymnaeа auricularia, Galba oblonga, Lymnaeа peregra, Physa fontinalis, Lymnaeа stagnalis, Physa acuta, Succinea putris, Planorbis planorbis и Lymnaea ovata. Из них L. truncatula является облигатным промежуточным хозяином трематоды F. hepatica. Распространение L. truncatula охватывает широкий спектр естественных и антропогенных водоемов, ИИ L. truncatula личинками F. hepatica варьирует от 3,05 до 27,14% (среднее значение 13,10%) в зависимости от биотопа. Отмечена параллельная изменчивость морфологических признаков L. truncatula, коррелирующая с типом водоема. Наибольшая восприимчивость к инвазии наблюдается у моллюсков третьей возрастной группы [34][35].

Анализ литературных данных свидетельствует о корреляции между плотностью популяций моллюсков и уровнем их паразитарной инвазии. Установлено, что высокая концентрация моллюсков в поселениях связана с повышенной распространенностью паразитарных инфекций. Трематоды, будучи паразитами моллюсков, оказывают значительное влияние на их популяцию, выполняя функцию естественного контроля численности. Кроме того, они модифицируют структуру и функционирование экосистем, в частности, путем трансформации трофических связей. Сложность жизненного цикла трематод обуславливает актуальность проблемы заражения моллюсков, что создает риски для продовольственной безопасности на региональном и национальном уровнях [36].

В период с марта 2023 по март 2024 г. в равнинной зоне Республики Дагестан проводилось исследование по изучению зараженности буйволов разных возрастных групп фасциолезом. Для этого у буйволов были взяты образцы фекалий, которые исследовали различными методами.

Копроовоскопическому исследованию методом флотации были подвергнуты пробы фекалий от 240 животных, разделенных на 4 группы (по 60 гол. в каждой) по следующим возрастным категориям: телята в возрасте до одного года, молодняк – до 2 лет, взрослые особи – от 2 до 5 лет и животные – старше 5 лет.

Все исследуемые животные содержались на пастбищах, характеризующихся неблагоприятной эпизоотической обстановкой по паразитарным заболеваниям и расположенных в непосредственной близости от населенных пунктов.

Возрастную динамику инвазированности буйволов F. hepatica изучали с использованием прижизненных (копроовоскопия) и посмертных (гельминтологическое вскрытие печени и желчного пузыря по К. И. Скрябину) методов обнаружения паразитов.

Интенсивность инвазирования фасциолами определяли осенью с помощью гельминтологического вскрытия печени и желчного пузыря 20 буйволов разного возраста (по 5 гол. из каждой группы).

Сезонная динамика развития F. hepatica изучалась путем копроовоскопических исследований по методу Н. В. Демидова.

Изучение распространения биотопов, где обитают промежуточные хозяева фасциол, проводили ежемесячно на пастбищах (площадью 5–7 га). Было обследовано три биотопа площадью от 5 до 10 м2. При этом в 34 водоемах было собрано и исследовано 1428 экземпляров моллюсков семейства Lymnaeidae: L. palustris, L. stagnalis, L. auricularia и L. truncatula. Идентификация моллюсков осуществлялась с использованием определителя Н. Д. Круглова1.

В течение пастбищного периода ежемесячно осуществлялся мониторинг зараженности моллюсков личинками фасциол. Для выявления паразитов применялся компрессорный метод с последующей микроскопией и количественной оценкой инвазированности.

В начале пастбищного периода проводили полевые выезды в места выпаса буйволов, а также обследование и сбор лимнеид для определения видового состава и плотности заселения популяции моллюсков, выявляя места обитания промежуточного хозяина F. hepatica в естественных биотопах. Прудовиков собирали пинцетом и помещали в пластиковые емкости.

При изучении моллюсков для извлечения тела из раковины использовали остроконечные ножницы. Если раковина была слишком прочной, особенно у крупных экземпляров, ее разбивали молотком. Важно отметить, что при этом из моллюска выделялась жидкость, которая могла содержать личиночные стадии гельминтов, такие как церкарии и редии.

Чтобы избежать загрязнения рабочего места и облегчить наблюдение за паразитами, вскрытие моллюсков проводили в чашке Петри, на часовом стекле или в кювете. Тело моллюска разделяли на отдельные части и органы, которые затем исследовали под микроскопом с использованием компрессорного метода (между двумя стеклами).

Мелких моллюсков часто исследовали целиком, не извлекая из раковины. В этом случае церкарии, если они присутствовали, самостоятельно покидали тело моллюска и активно двигались в окружающей жидкости, что облегчало их обнаружение.

Статистическая обработка данных осуществлялась с помощью вариационной статистики (по Н. А. Плохинскому) и программного обеспечения «Биометрия».

В Бабаюртовском районе паразитологические исследования выявили широкое распространение фасциолеза среди взрослых буйволов, характеризовавшегося высокой степенью зараженности и большим количеством паразитов в организме.

Результаты исследований показывают, что при постоянном водном балансе мелководных водоемов в равнинном поясе региона температурный фактор предопределяет биологическую активность паразитарной системы F. hepatica и непрерывность их эпизоотологического процесса на стадии «яйцо – мирацидий». Жизненный цикл печеночного сосальщика показан на рисунке 1.

Цикл развития паразита начинается с полового размножения взрослой формы, мариты, которая обитает в теле человека или крупного рогатого скота. Этих животных называют основными хозяевами F. hepatica. В результате размножения образуются яйца, которые затем выходят во внешнюю среду вместе с фекалиями.

Для того чтобы яйцо продолжило свое развитие, ему необходимо попасть в воду. Там из яйца появляется реснитчатая личинка, известная как мирацидий.

Следующий этап развития мирацидия – это поиск и проникновение в промежуточного хозяина, которым является малый прудовик. Внутри этого моллюска происходит сложный процесс бесполого размножения. Мирацидий сначала превращается в спороцисту, которая затем начинает делиться, порождая множество редий.

Исследования подтвердили широкую распространенность фасциолеза среди буйволов, обитающих в равнинной местности региона.

Установлена прямая связь между возрастом животных и степенью их зараженности (экстенсивностью и интенсивностью) печеночным сосальщиком. Результаты представлены в таблице 1.

Зараженность фасциолами у разных возрастных групп животных составила: у телят (до 1 года) – 18,3%, у молодняка (до 2 лет) – 23,3%, у буйволов (от 2 до 5 лет) – 36,7%, а у животных старше 5 лет – 48,3%.

Интенсивность инвазии, определяемая путем подсчета количества яиц гельминтов в грамме фекалий, также увеличивалась с возрастом: у телят она составила (58,6 ± 9,9), у молодняка – (88,5 ± 9,2), у буйволов от 2 до 5 лет – (127,6 ± 8,7), у животных старше 5 лет – (166,4 ± 9,3) экз/гол. В среднем по всей популяции буйволов зараженность фасциолами была на уровне 31,7%, а среднее количество паразитов в организме – (112,3 ± 9,2) экз/гол.

Подтверждена прямая зависимость между возрастом буйволов и степенью инвазированности фасциолами, достигающей максимальных значений (48,3%) у взрослых особей. Интенсивность инвазии у взрослых буйволов почти в три раза (в 2,8 раза) выше, чем у телят.

Результаты патолого-анатомического исследования буйволов различных возрастных групп показали, что наименьшая зараженность была у молодняка младше 1 года: ЭИ – 20,0% и ИИ – (14,6 ± 2,3) экз/гол, а самая высокая – у животных старше 5 лет: ЭИ – 60,0% и ИИ – (132,4 ± 9,8) экз/гол (табл. 2).

При изучении сезонной динамики заражения скота F. hepatica установлено, что у обследованных животных в марте и апреле паразиты отсутствовали. В июне и августе средняя паразитарная нагрузка на одно животное составила (19,7 ± 2,1) и (21,8 ± 2,4) экз/гол. В октябре количество обнаруженных фасциол увеличилось до (49,6 ± 3,5) экз/гол. В декабре зафиксировано максимальное значение данного показателя – (67,1 ± 6,4) экз/гол (рис. 2).

Исследования, проведенные в Бабаюртовском районе, показали, что пастбищные угодья, расположенные в пойме реки Терек, характеризуются наличием небольших водоемов со стоячей или медленно текущей водой, образованных ручьями. В этих водоемах обитают L. palustris (болотный прудовик), L. stagnalis (обыкновенный прудовик), L. auricularia (ушковый прудовик) и L. truncatula (малый прудовик).

В ходе обследования пастбищных угодий зафиксировано наличие мочажин – небольших, не подверженных пересыханию водоемов, формирующихся за счет разгрузки подземных вод. Морфометрические характеристики мочажин варьируют: площадь – от 4 м2, дно представлено илистыми отложениями, глубина водного слоя колеблется в пределах 3–25 см. В данной среде встречались различные виды беспозвоночных и других обитателей водоемов. В исследуемых биотопах отмечено доминирование прудовика малого. Плотность его популяции в мочажинах колебалась в пределах от 50 до 70 особей на 1 м2. Флористический состав мочажин представлен преимущественно Elytrigia repens, Plantago lanceolata и представителями рода Carex.

Присутствие домашнего скота на данных территориях подтверждалось наличием следов от копыт и экскрементов. Благодаря близости к мочажинам и ручьям в следах от копыт животных образовывались лужи. В таких лужах плотность популяции малого прудовика достигала 60 и более особей на 1 м2, здесь также встречались и другие виды моллюсков.

В местах наибольшей концентрации моллюсков были определены следующие параметры окружающей среды: pH воды и грунта (с использованием лакмусового индикатора) находился в диапазоне 7,0–7,7, а температура воды, обусловленная небольшой глубиной водоемов, колебалась в пределах 17–22 °C, приближаясь к температуре воздуха.

В результате проведенных исследований малакофауны водных источников, расположенных на территории пастбищ, установлены промежуточные хозяева возбудителей фасциолеза буйволов. Из всех обследованных лимнеид только у L. truncatula и L. stagnalis были обнаружены личинки F. hepatica. Другие виды лимнеид не были инвазированы этими трематодами. Результаты представлены на рисунке 3.

В редких случаях обнаруживались личинки эхиностоматид, которые отличались от личинок фасциол большей подвижностью и размерами.

В период с мая по октябрь регистрировали инвазированность малых прудовиков редиями и церкариями фасциол, что свидетельствует о частичной перезимовке личинок в теле моллюска. Наиболее интенсивное заражение малого прудовика наблюдалось в сентябре.

Установлено, что максимальная численность популяции малых прудовиков в пойменных биотопах приходится на август – сентябрь. В этот же период отмечается пик зараженности этих моллюсков личинками F. hepatica, что создает благоприятные условия для поддержания и распространения фасциолеза в окружающей среде.

Установлена прямая зависимость между возрастом буйволов и экстенсивностью фасциолезной инвазии. У взрослых животных ЭИ составляет 48,3%, ИИ – в 2,8 раза выше, чем у молодняка.

Исследования показали, что доля зараженных животных с возрастом повышается. Так, у телят до года ЭИ составляла 18,3%, ИИ – (58,6 ± 9,9) экз/гол; до 2 лет – 23,3%, ИИ – (88,5 ± 9,2) экз/гол; буйволов до 5 лет – 36,7%, ИИ – (127,6 ± 8,7) экз/гол; животных старше 5 лет – 48,3%, ИИ – (166,4 ± 9,3) экз/гол.

Результаты исследования печени 20 животных показали, что общая инвазированность составляет 45,0%. Однако у молодняка до 1 года зараженность составляла всего 20,0%, в то время как у буйволов более старшего возраста этот показатель достигал 60,0%. Более того, с возрастом ИИ увеличивалась, достигая максимальных значений у взрослых животных (в среднем (132,4 ± 9,8) экз/гол). Взрослые буйволы, пасущиеся на равнинных территориях, демонстрировали стабильно высокий уровень инвазированности личинками F. hepatica в течение всего года. Ключевым фактором является кумулятивный эффект, когда с возрастом происходит накопление фасциол в организме животных.

Сезонные наблюдения показали отсутствие паразитов у буйволов в марте и апреле. Затем в июне и августе средняя паразитарная нагрузка на особь составила (19,7 ± 2,1) и (21,8 ± 2,4) экз/гол. Зараженность печеночным сосальщиком значительно возрастает в период с августа по октябрь, достигая (49,6 ± 3,5) экз/гол, что, вероятно, связано с увеличением численности моллюсков – промежуточных хозяев паразита на пастбищах. Пик инвазированности пришелся на декабрь, когда среднее количество паразита достигло (67,1 ± 6,4) экз/гол.

Наибольшая концентрация моллюсков наблюдалась в водоемах со слабым течением, старых мелиоративных каналах, лужах и небольших пересыхающих летом водоемах. В этих местах обитает множество видов моллюсков, в том числе малый прудовик (L. truncatula), плотность популяции которого достигала 70 особей на 1 м2.

Результаты мониторинга зараженности моллюсков видов L. palustris, L. stagnalis, L. auricularia и L. truncatula личинками фасциол показали, что только малый и обыкновенный прудовики были инвазированы фасциолами в личиночной стадии, в то время как другие виды лимнеид не имели признаков наличия этой инвазии. В отдельных случаях были обнаружены личинки эхиностоматид, которые отличались от личинок фасциол более высокой подвижностью и вытянутой формой.

1 Круглов Н. Д. Моллюски семейства прудовиков (Lymnaeidae, Gastropoda, Pulmonata) Европы и Северной Азии (особенности экологии и паразитологическое значение). Смоленск: СГПУ; 2005. 507 с. https://djvu.online/file/tffRyg0rOq4jg