veterinaryВетеринария сегодняVeterinary Science Today2304-196X2658-6959"Veinard"10.29326/2304-196X-2026-15-3-252-261veterinary-1038Research ArticleОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ | БЕШЕНСТВО ЖИВОТНЫХORIGINAL ARTICLES | ANIMAL RABIESФилогенетический анализ изолятов вируса бешенства, выявленных на территории Новосибирской области (Российская Федерация)Phylogenetic analysis of rabies virus isolates recovered in the Novosibirsk Oblast (the Russian Federation)https://orcid.org/0000-0002-2114-5589ЧупинС. А.ChupinS. A.

Чупин Сергей Александрович, канд. биол. наук, ведущий научный сотрудник референтной лаборатории по бешенству и BSE

 ул. Гвардейская, 6, мкр. Юрьевец, г. Владимир, 600901

Sergei A. Chupin, Cand. Sci. (Biology), Leading Researcher, Reference Laboratory for Rabies and BSE

ul. Gvardeyskaya, 6, Yur’evets, Vladimir 600901

chupin@arriah.ruhttps://orcid.org/0000-0003-4054-8532ЧернышоваЕ. В.ChernyshovaE. V.

Чернышова Елена Владимировна, канд. вет. наук, заведующий референтной лабораторией по бешенству и BSE

 ул. Гвардейская, 6, мкр. Юрьевец, г. Владимир, 600901

Elena V. Chernyshova, Cand. Sci. (Veterinary Medicine), Head of Reference Laboratory for Rabies and BSE

ul. Gvardeyskaya, 6, Yur’evets, Vladimir 600901

chernishova@arriah.ruhttps://orcid.org/0000-0002-1324-7374БотвинкинА. Д.BotvinkinA. D.

Ботвинкин Александр Дмитриевич, д-р мед. наук, профессор кафедры эпидемиологии 

ул. Красного Восстания, 1, г. Иркутск, 664003

Aleksandr D. Botvinkin, Dr. Sci. (Medicine), Professor, Department of Epidemiology

botvinkin_ismu@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0002-4225-5998ЗарваИ. Д.ZarvaI. D.

Зарва Иван Дмитриевич, канд. мед. наук, заведующий кафедрой эпидемиологии

ул. Красного Восстания, 1, г. Иркутск, 664003

Ivan D. Zarva, Cand. Sci. (Medicine), Head of Department of Epidemiology

ivan_zarva@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0002-1659-3256ЧвалаИ. А.ChvalaI. A.

Чвала Илья Александрович, канд. вет. наук, заместитель директора 

 ул. Гвардейская, 6, мкр. Юрьевец, г. Владимир, 600901

Ilya A. Chvala, Cand. Sci. (Veterinary Medicine), Deputy Director

ul. Gvardeyskaya, 6, Yur’evets, Vladimir 600901

chvala@arriah.ruhttps://orcid.org/0000-0002-8224-2454НазаровН. А.NazarovN. A.

Назаров Николай Алексеевич, канд. биол. наук, ведущий научный сотрудник референтной лаборатории по бешенству и BSE 

 ул. Гвардейская, 6, мкр. Юрьевец, г. Владимир, 600901

Nikolay A. Nazarov, Cand. Sci. (Biology), Leading Researcher, Reference Laboratory for Rabies and BSE

ul. Gvardeyskaya, 6, Yur’evets, Vladimir 600901

nazarov_na@arriah.ruhttps://orcid.org/0009-0001-6119-0202ГрехневаА. Д.GrekhnevaA. D.

Грехнева Алена Дмитриевна, ведущий специалист референтной лаборатории вирусных болезней птиц

 ул. Гвардейская, 6, мкр. Юрьевец, г. Владимир, 600901

Alena D. Grekhneva, Leading Specialist, Reference Laboratory for Avian Viral Diseases

ul. Gvardeyskaya, 6, Yur’evets, Vladimir 600901

grehneva@arriah.ruhttps://orcid.org/0009-0004-5345-5292ЧередниковаИ. М.CherednikovaI. M.

Чередникова Ирина Михайловна, заместитель руководителя Новосибирской испытательной лаборатории 

ул. Серебренниковская, 5, г. Новосибирск, 630007

Irina M. Cherednikova, Deputy Head of the Novosibirsk Testing Laboratory

ul. Serebrennikovskaya, 5, Novosibirsk 630007

cherednikova@arriah.ruhttps://orcid.org/0009-0004-5420-4292ТимофееваМ. А.TimofeevaM. A.

Тимофеева Марина Александровна, руководитель Новосибирской испытательной лаборатории 

ул. Серебренниковская, 5, г. Новосибирск, 630007

Marina A. Timofeeva, Head of the Novosibirsk Testing Laboratory

ul. Serebrennikovskaya, 5, Novosibirsk 630007

timofeeva_ma@arriah.ruФГБУ «Федеральный центр охраны здоровья животных» (ФГБУ «ВНИИЗЖ»)РоссияFederal Centre for Animal Health, ul. GvardeyskayaRussian FederationФГБОУ ВО «Иркутский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации (ФГБОУ ВО ИГМУ Минздрава России)Russian FederationНовосибирская испытательная лаборатория ФГБУ «Федеральный центр охраны здоровья животных» (ФГБУ «ВНИИЗЖ»)РоссияNovosibirsk Testing Laboratory, Federal Centre for Animal HealthRussian Federation202623092026153252261Copyright © Чупин С.А., Чернышова Е.В., Ботвинкин А.Д., Зарва И.Д., Чвала И.А., Назаров Н.А., Грехнева А.Д., Чередникова И.М., Тимофеева М.А., 20262026Чупин С.А., Чернышова Е.В., Ботвинкин А.Д., Зарва И.Д., Чвала И.А., Назаров Н.А., Грехнева А.Д., Чередникова И.М., Тимофеева М.А.Chupin S.A., Chernyshova E.V., Botvinkin A.D., Zarva I.D., Chvala I.A., Nazarov N.A., Grekhneva A.D., Cherednikova I.M., Timofeeva M.A.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://veterinary.arriah.ru/jour/article/view/1038Введение

Введение. Новосибирская область относится к числу энзоотичных по бешенству субъектов Российской Федерации Сибирского федерального округа, лидируя по числу регистрируемых случаев среди других субъектов округа. В то же время изученность генетических особенностей полевых изолятов вируса бешенства низкая.

Цель исследования

Цель исследования. Оценить связи эпизоотий бешенства на энзоотичной территории Новосибирской области с соседними регионами на основе анализа генетического разнообразия вариантов вируса бешенства и их пространственного распределения.

Материалы и методы

Материалы и методы. Секвенирование двух перекрывающихся фрагментов генома, содержащих полноразмерный ген нуклеопротеина N вируса бешенства, с последующей очисткой и нуклеотидным секвенированием по Сэнгеру осуществляли согласно ранее опубликованному протоколу. При выполнении филогенетического анализа использовали байесовский подход с применением пакета программ Bayesian Evolutionary Analysis Sampling Trees (BEAST X).

Результаты

Результаты. Количество зарегистрированных заболеваний животных бешенством после 2012 г. заметно снизилось и не превышало 60 случаев в год. Все изученные изоляты относятся к генетической группе С. Изоляты классифицируются на два генетических кластера – C2c (35 изолятов) и C2b (18 изолятов). Один из изолятов вируса бешенства выделен в культуре клеток нейробластомы мыши. Представители всех кластеров группы С, выявленных в Новосибирской области, раньше обнаруживались также в Казахстане. Наиболее устойчивые связи прослеживаются с Восточно-Казахстанской (кластеры С2с, С1b) и Северо-Казахстанской (кластеры C2c, C2b) областями. Результаты филогенетического анализа согласуются с ранними описаниями «лисьего» бешенства и с результатами эпизоотологического мониторинга на сопредельных территориях Западной Сибири и Казахстана в современный период.

Заключение

Заключение. В настоящее время на территории Новосибирской области персистируют варианты вируса бешенства кластеров C2b и C2c, имеющих независимое друг от друга происхождение.

Introduction

Introduction. The Novosibirsk Oblast is classified as a rabies-endemic region within the Siberian Federal District of the Russian Federation, ranking first in the number of reported cases among all constituent territories of the district. However, there is a notable lack of research on the genetic properties of the rabies virus field isolates.

Objective

Objective. This study seeks to assess how rabies outbreaks in the rabies endemic Novosibirsk Oblast are connected with those in the neighbouring regions, by analyzing genetic diversity of rabies virus variants and their spatial distribution.

Materials and methods

Materials and methods. Two overlapping genome fragments containing full-size nucleoprotein (N) gene of rabies virus were Sanger-sequenced following purification, using a previously established procedure. Phylogenetic analysis was performed using a Bayesian approach as implemented in the Bayesian Evolutionary Analysis Sampling Trees (BEAST Х) software package.

Results

Results. The number of registered animal rabies cases after 2012 declined markedly and has not exceeded 60 cases per year. All the studied isolates belong to genetic group C. The isolates are classified into two genetic clusters – C2c (35 isolates) and C2b (18 isolates). One of the rabies virus isolates was recovered in mouse neuroblastoma cell culture. All group C clusters found in the Novosibirsk Oblast have previously been reported in Kazakhstan as well. The most stable connections are observed within the East Kazakhstan (Сlusters C2c, C1b) and North Kazakhstan (Сlusters C2c, C2b) Oblasts. Results of the phylogenetic analysis are consistent with earlier descriptions of “fox” rabies and with the findings of epizootiological monitoring in adjacent territories of Western Siberia and Kazakhstan.

Conclusion

Conclusion. At present, two independently derived virus clusters – C2b and C2c – are circulating in the Novosibirsk Oblast.

вирус бешенствафилогенетический анализгенетическая группа СНовосибирская областьrabies virusphylogenetic analysisgenetic group Cthe Novosibirsk OblastРабота выполнена за счет средств ФГБУ «ВНИИЗЖ» в рамках тематики научно-исследовательских работ «Ветеринарное благополучие».The work was supported by the Federal Centre for Animal Health within the framework of scientific research on the topic “Animal Disease Freedom”.ReferencesКузьмин И. В., Сидоров Г. Н., Ботвинкин А. Д., Рехов Е. И., Поле щук Е. М. Бешенство на юге Западной Сибири в 1990–2000 гг.: вопросы и поиск решения. Ветеринарная патология. 2002; (1): 92–100. https://elibrary.ru/gxvcijKuzmin I. V., Sidorov G. N., Botvinkin A. D., Rekhov E. I., Poleshchuk E. M. Rabies on the south of the West Siberia (1990–2000): the problems and searches of their solution. Russian Journal of Veterinary Pathology. 2002; (1): 92–100. https://elibrary.ru/gxvcij (in Russ.)Полещук Е. М., Сидоров Г. Н., Нашатырева Д. Н., Градобоева Е. А., Пакскина Н. Д., Попова И. В. Бешенство в Российской Федерации: ин формационно-аналитический бюллетень. Омск: Издательский центр КАН; 2019. 110 с. https://elibrary.ru/bouwswPoleshchuk E. M., Sidorov G. N., Nashatyreva D. N., Gradoboeva E. A., Pakskina N. D., Popova I. V. Rabies in the Russian Federation: research and information newsletter. Omsk: Publishing Center KAN; 2019. 110 p. https://elibrary.ru/bouwsw (in Russ.)Гулюкин А. М., Шабейкин А. А. Обзор современной эпизоотической ситуации по бешенству в Российской Федерации. Динамика изменений за 35-летний период, закономерности, влияющие факторы. Ветеринария сегодня. 2025; 14 (3): 232–240. https://doi.org/10.29326/2304-196X-2025-14-3-232-240Gulyukin A. M., Shabeykin A. A. Rabies in the Russian Federation: a 35-year review of trends, patterns, and influencing factors. Veterinary Science Today. 2025; 14 (3): 232–240. https://doi.org/10.29326/2304 196X-2025-14-3-232-240Мальков Г. Б. Концепция о популяционно-биологических аспектах природной очаговости бешенства. В кн.: Природноочаговые болезни человека (вопросы эпидемиологии и профилактики): республиканский сборник научных работ. Омск: Омский государственный медицинский институт им. М. И. Калинина; 1981; 105–115.Malkov G. B. Kontseptsiya o populyatsionno-biologicheskikh aspektakh prirodnoi ochagovosti beshenstva = The concept of population and biological aspects of rabies sylvatic cycle. In: Human Diseases with a Sylvatic Cycle (Issues of Epidemiology and Prevention): Republican Collection of Scientific Works. Omsk: Mikhail Kalinin Omsk State Medical Institute; 1981; 105–115. (in Russ.)Рихтер А. С., Шилова Н. В., Чернышова Л. Ю., Юрченко Ю. А., Рубцова Е. В., Семенова Е. В. Эпидемиологическая обстановка по бешенству на территории Новосибирской области. Актуальные проблемы болезней, общих для человека и животных: материалы V Всероссийской научно-практической конференции с международным участием (Ставрополь, 24–25 апреля 2024 г.). Ставрополь: Экспо-Медиа; 2024; 74–76. https://elibrary.ru/yfyudiRikhter A. S., Shilova N. V., Chernyshova L. Yu., Yurchenko Yu. A., Rubtsova E. V., Semenova E. V. Epidemiologicheskaya obstanovka po beshenstvu na territorii Novosibirskoi oblasti = The epidemiological situation regarding rabies in the Novosibirsk Oblast. Aktual’nye problemy boleznei, obshchikh dlya cheloveka i zhivotnykh: materialy V Vserossiiskoi nauchno-prakticheskoi konferentsii s mezhdunarodnym uchastiem (Stavropol’, 24–25 aprelya 2024 g.) = Current Issues of Zoonotic Diseases: Proceedings of the V All-Russian Scientific and Practical Conference with International Participation (Stavropol, April 24–25, 2024). Stavropol: Ehkspo Media; 2024; 74–76. https://elibrary.ru/yfyudi (in Russ.)Шатько П. Д., Корнилова А. Л., Ермилов Д. К. Природные очаги бешенства в условиях Новосибирской области. Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 1963; (6): 33–38.Shat’ko P. D., Kornilova A. L., Ermilov D. K. Prirodnye ochagi beshenstva v usloviyakh Novosibirskoi oblasti = Sylvatic rabies outbreaks in the Novosibirsk Oblast. Journal of Microbiology, Epidemiology and Immunobiology. 1963; (6): 33–38 (in Russ.)Джупина С. И., Куликов В. Т. Эпизоотология бешенства сельскохозяйственных животных в Новосибирской области. Сборник научных работ Новосибирской научно-исследовательской ветеринарной станции. 1968; (3): 163–166.Dzhupina S. I., Kulikov V. T. Epizootologiya beshenstva sel’skokhozyaistvennykh zhivotnykh v Novosibirskoi oblasti = Rabies Epizootiology in Farm Animals in the Novosibirsk Oblast. Proceedings of the Novosibirsk Research Veterinary Station. 1968; (3): 163–166. (in Russ.)Абашкин С. А. Лисица и корсак, их распространение и численность. В кн.: Биологическое районирование Новосибирской области (в связи с проблемой природно-очаговых инфекций): сборник статей. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение; 1969; 165–178.Abashkin S. A. The red fox and corsac fox: patterns of distribution and population density. In: Biological Division into Districts of the Novosibirsk Region (in Relation to the Problem of Natural Focality of Diseases). Novosibirsk: Nauka. Siberian branch; 1969; 165–178. (in Russ.)Вяжевич В. К. Случай возникновения бешенства у человека при заражении от дикой лисы. Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 1959; (10): 146–147.Vyazhevich V. K. Sluchai vozniknoveniya beshenstva u cheloveka pri zarazhenii ot dikoi lisy = Human rabies case following a bite from a wild fox. Journal of Microbiology, Epidemiology and Immunobiology. 1959; (10): 146–147. (in Russ.)Kuzmin I. V., Botvinkin A. D., McElhinney L. M., Smith J. S., Orciari L. A., Hughes G. J., et al. Molecular epidemiology of terrestrial rabies in the former Soviet Union. Journal of Wildlife Diseases. 2004; 40 (4): 617–631. https://doi.org/10.7589/0090-3558-40.4.617Kuzmin I. V., Botvinkin A. D., McElhinney L. M., Smith J. S., Orciari L. A., Hughes G. J., et al. Molecular epidemiology of terrestrial rabies in the former Soviet Union. Journal of Wildlife Diseases. 2004; 40 (4): 617–631. https://doi.org/10.7589/0090-3558-40.4.617Deviatkin A. A., Lukashev A. N., Poleshchuk E. M., Dedkov V. G., Tkachev S. E., Sidorov G. N., et al. The phylodynamics of the rabies virus in the Russian Federation. PLoS ONE. 2017; 12 (2):e0171855. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0171855Deviatkin A. A., Lukashev A. N., Poleshchuk E. M., Dedkov V. G., Tkachev S. E., Sidorov G. N., et al. The phylodynamics of the rabies virus in the Russian Federation. PLoS ONE. 2017; 12 (2):e0171855. https://doi. org/10.1371/journal.pone.0171855Ботвинкин А. Д., Сидоров Г. Н., Полещук Е. М., Зарва И. Д., Нашатырева Д. Н., Яковчиц Н. В. и др. Ретроспективная оценка реализации долгосрочного прогноза пространственного распространения бешенства в азиатской части России. Проблемы особо опасных инфекций. 2020; (2): 13–21. https://doi.org/10.21055/0370-1069-2020-2-13-21Botvinkin A. D., Sidorov G. N., Poleshchuk E. M., Zarva I. D., Nashatyreva D. N., Yakovchits N. V., et al. Retrospective evaluation of implementation of long-term forecast on spatial spread of rabies in the Asian part of Russia. Problems of Particularly Dangerous Infections. 2020; (2): 13–21. https://doi.org/10.21055/0370-1069-2020-2-13-21 (in Russ.)Юдкин В. А. О возможной связи популяций мелких млекопитающих с природным очагом бешенства. Актуальные вопросы ветеринарной биологии. 2015; (4): 53–59. https://elibrary.ru/vbevzrYudkin V. A. Possible relation of small mammals populations with the natural rabies focus. Actual Questions of Veterinary Biology. 2015; (4): 53–59. https://elibrary.ru/vbevzr (in Russ.)Кирюхин С. Т., Телепнев В. Г., Крючков В. С., Кузнецов Э. В. Рас селение енотовидной собаки по территории Новосибирской области. Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 90-летию ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова (22–25 мая 2012 г.). Киров; 2012; 400. https://elibrary.ru/boklmsKiruhin S. T., Telepnev V. G., Kruchkov V. S., Kuznetsov E. V. The introduction of raccoon dog on the territory of Novosibirsk Region. Recent problems of nature use, game biology and fur farming: Proceedings of International Scientific and Practical Conference dedicated to the 90th anniversary of Russian Research Institute of Game Management and Fur Farming (May 22–25, 2012). Kirov; 2012; 400. https://elibrary.ru/boklms (in Russ.)Скалон Н. В., Скалон В. Н. Енотовидная собака на юго-востоке Западной Сибири. Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов: материалы Международной научно-практической конференции, приуроченной к 120-летию со дня рождения профессора В. Н. Скалона, в рамках ХII международной научно-практической конференции «Климат, экология, сельское хозяйство Евразии» (Молодежный, 24–28 мая 2023 г.). Часть II. Молодежный: ФГБОУ ВО Иркутский ГАУ; 2023; 179–184. https://elibrary.ru/hgldjbSkalon N. V., Skalon V. N. Raccoon dog in the southeast Western Siberia. Okhrana i ratsional’noe ispol’zovanie zhivotnykh i rastitel’nykh resursov: materialy mezhdunarodnoi nauchno-prakticheskoi konferentsii, priurochennoi k 120-letiyu so dnya rozhdeniya professora V. N. Skalona, v ramkakh XII mezhdunarodnoi nauchno-prakticheskoi konferentsii «Klimat, ekologiya, sel’skoe khozyaistvo Evrazii» (Molodezhnyi, 24 28 maya 2023 g.) = Conservation and Sustainable Use of Animal and Plant Resources: Proceedings of the International Conference Dedicated to the 120th Anniversary of Professor V. N. Skalon, held within the XII International Conference “Climate, Ecology, Agriculture of Eurasia” (Molodezhny, May 24–28, 2023). Part II. Molodezhnyi: Irkutsk State Agrarian University named after A. A. Ezhevsky; 2023; 179–184. https://elibrary.ru/hgldjb (in Russ.)Яковчиц Н. В., Бондарюк А. Н., Адельшин Р. В., Носков А. К., Андаев Е. И., Ботвинкин А. Д. Вирус бешенства в Красноярском крае: две независимых филогруппы. Дальневосточный журнал инфекционной патологии. 2019; (37): 38–40. https://elibrary.ru/nkcgauYakovchits N. V., Bondaruk A. N., Adelshin R. V., Noskov A. K., Andaev E. I., Botvinkin A. D. Rabies virus in Krasnoyarsk territory: two independent phylogroups. Far Eastern Journal of Infectious Pathology. 2019; (37): 38–40. https://elibrary.ru/nkcgau (in Russ.)Полещук Е. М., Савкина Е. С., Сидоров Г. Н. Особенности эпидемической и эпизоотической ситуации по бешенству в Российской Федерации в 2023 г. в сравнении с многолетними данными. Проблемы особо опасных инфекций. 2025; (1): 65–73. https://doi.org/10.21055/0370 1069-2025-1-65-73Poleshchuk E. M., Savkina E. S., Sidorov G. N. Features of the epidemic and epizootic situation on rabies in the Russian Federation in 2023 in comparison with long-term data. Problems of Particularly Dangerous Infections. 2025; (1): 65–73. https://doi.org/10.21055/0370-1069-2025-1-65-73 (in Russ.)Chupin S. A., Sprygin A. V., Zinyakov N. G., Guseva N. A., Shcherbinin S. V., Korennoy F. I., et al. Phylogenetic characterization of rabies virus field isolates collected from animals in European Russian Regions in 2009–2022. Microorganisms. 2023; 11 (10):2526. https://doi.org/10.3390/microorganisms11102526Chupin S. A., Sprygin A. V., Zinyakov N. G., Guseva N. A., Shcherbinin S. V., Korennoy F. I., et al. Phylogenetic characterization of rabies virus field isolates collected from animals in European Russian Regions in 2009–2022. Microorganisms. 2023; 11 (10):2526. https://doi.org/10.3390/microorganisms11102526Suchard M. A., Lemey P., Baele G., Ayres D. L., Drummond A. J., Rambaut A. Bayesian phylogenetic and phylodynamic data integration using BEAST 1.10. Virus Evolution. 2018; 4 (1):vey016. https://doi.org/10.1093/ve/vey016Suchard M. A., Lemey P., Baele G., Ayres D. L., Drummond A. J., Rambaut A. Bayesian phylogenetic and phylodynamic data integration using BEAST 1.10. Virus Evolution. 2018; 4 (1):vey016. https://doi.org/10.1093/ve/vey016Stecher G., Suleski M., Tao Q., Tamura K., Kumar S. MEGA 12.1: Cross platform release for macOS and Linux operating systems. Journal of Molecular Evolution. 2026; 94: 14–18. https://doi.org/10.1007/s00239-025-10287-zStecher G., Suleski M., Tao Q., Tamura K., Kumar S. MEGA 12.1: Cross-platform release for macOS and Linux operating systems. Journal of Molecular Evolution. 2026; 94: 14–18. https://doi.org/10.1007/s00239-025-10287-zRambaut A., Drummond A. J., Xie D., Baele G., Suchard M. A. Posterior summarization in Bayesian phylogenetics using Tracer 1.7. Systematic Biology. 2018; 67 (5): 901–904. https://doi.org/10.1093/sysbio/syy032Rambaut A., Drummond A. J., Xie D., Baele G., Suchard M. A. Posterior summarization in Bayesian phylogenetics using Tracer 1.7. Systematic Biology. 2018; 67 (5): 901–904. https://doi.org/10.1093/sysbio/syy032Sauvage T., Plouviez S., Schmidt W. E., Fredericq S. TREE2FASTA: a flexible Perl script for batch extraction of FASTA sequences from exploratory phylogenetic trees. BMC Research Notes. 2018; 11:164. https://doi.org/10.1186/s13104-018-3268-ySauvage T., Plouviez S., Schmidt W. E., Fredericq S. TREE2FASTA: a flexible Perl script for batch extraction of FASTA sequences from exploratory phylogenetic trees. BMC Research Notes. 2018; 11:164. https://doi.org/10.1186/s13104-018-3268-yМУ 35-16 Методические указания по выделению вируса бешенства в культуре клеток нейробластомы мыши: утв. Россельхознадзо ром 06.06.2016. Владимир: ФГБУ «ВНИИЗЖ»; 2016. 19 с.MU 35-16 Methodological Guidelines for the Isolation of Rabies Virus in Mouse Neuroblastoma Cell Culture: approved by Rosselkhoznadzor on 06.06.2016. Vladimir: Federal Centre for Animal Health; 2016. 19 p. (in Russ.)Назаров Н. А., Киселева В. В., Чернышова Е. В. Методические рекомендации по определению инфекционной активности вируса бешенства методом титрования в культуре клеток. Владимир: ФГБУ «ВНИИЗЖ»; 2024. 29 с.Nazarov N. A., Kiseleva V. V., Chernyshova E. V. Methodological Guidelines for the Assessment of Rabies Virus Infectivity by Titration in Cell Culture. Vladimir: Federal Centre for Animal Health; 2024. 29 p. (in Russ.)Yessembekova G. N., Xiao Sh., Abenov A., Karibaev T., Shevtsov A., Asylulan A., et al. Molecular epidemiological study of animal rabies in Kazakhstan. Journal of Integrative Agriculture. 2023; 22 (4): 1266–1275. https://doi.org/10.1016/j.jia.2022.11.011Yessembekova G. N., Xiao Sh., Abenov A., Karibaev T., Shevtsov A., Asylulan A., et al. Molecular epidemiological study of animal rabies in Kazakhstan. Journal of Integrative Agriculture. 2023; 22 (4): 1266–1275. https://doi.org/10.1016/j.jia.2022.11.011Чупин С. А., Чернышова Е. В., Чернышев Р. С., Груздев К. Н., Спиридонов А. Н., Варкентин А. В. и др. Филогенетический анализ изоля тов вируса бешенства, выделенных от животных на территории Волгоградской области. Ветеринария сегодня. 2025; 14 (3): 241–248. https://doi.org/10.29326/2304-196X-2025-14-3-241-248Chupin S. A., Chernyshova E. V., Chernyshev R. S., Gruzdev K. N., Spiridonov A. N., Varkentin A. V., et al. Phylogenetic analysis of rabies virus isolates recovered from animals in Volgograd Oblast. Veterinary Science Today. 2025;14 (3): 241–248. https://doi.org/10.29326/2304-196X-2025-14-3-241-248Nadin-Davis S. A., Simani S., Armstrong J., Fayaz A., Wandeler A. I. Molecular and antigenic characterization of rabies viruses from Iran identifies variants with distinct epidemiological origins. Epidemiology and Infection. 2003; 131 (1): 777–790. https://doi.org/10.1017/s095026880300863xNadin-Davis S. A., Simani S., Armstrong J., Fayaz A., Wandeler A. I. Molecular and antigenic characterization of rabies viruses from Iran identifies variants with distinct epidemiological origins. Epidemiology and Infection. 2003; 131 (1): 777–790. https://doi.org/10.1017/s095026880300863xAdelshin R. V., Melnikova O. V., Trushina Y. N., Botvinkin A. D., Borisova T. I., Andaev E. I., et al. A new outbreak of fox rabies at the Russian Mongolian border. Virologica Sinica. 2015; 30 (4): 313–315. https://doi.org/10.1007/s12250-015-3609-0Adelshin R. V., Melnikova O. V., Trushina Y. N., Botvinkin A. D., Borisova T. I., Andaev E. I., et al. A new outbreak of fox rabies at the Russian Mongolian border. Virologica Sinica. 2015; 30 (4): 313–315. https://doi.org/10.1007/s12250-015-3609-0Poleshchuk E. M., Deviatkin A. A., Dedkov V. G., Sidorov G. N., Ochkasova J. V., Hodjakova I. A., et al. Complete genome sequences of four virulent rabies virus strains isolated from rabid animals in Russia. Genome Announcements. 2013; 1 (3):e00140-13. https://doi.org/10.1128/genomeA.00140-13Poleshchuk E. M., Deviatkin A. A., Dedkov V. G., Sidorov G. N., Ochkasova J. V., Hodjakova I. A., et al. Complete genome sequences of four virulent rabies virus strains isolated from rabid animals in Russia. Genome Announcements. 2013; 1 (3):e00140-13. https://doi.org/10.1128/genomeA.00140-13Bourhy H., Kissi B., Audry L., Smreczak M., Sadkowska-Todys M., Kulonen K., et al. Ecology and evolution of rabies virus in Europe. Journal of General Virology. 1999; 80 (10): 2545–2557. https://doi.org/10.1099/0022-1317-80-10-2545Bourhy H., Kissi B., Audry L., Smreczak M., Sadkowska-Todys M., Kulonen K., et al. Ecology and evolution of rabies virus in Europe. Journal of General Virology. 1999; 80 (10): 2545–2557. https://doi.org/10.1099/0022-1317-80-10-2545Condori R. E., Kartskhia N., Avaliani L., Donduashvili M., Elbakidze T., Kapanadze A., et al. Comparing the genetic typing methods for effective surveillance and rabies control in Georgia. Frontiers in Microbiology. 2023; 14:1243510. https://doi.org/10.3389/fmicb.2023.1243510Condori R. E., Kartskhia N., Avaliani L., Donduashvili M., Elbakidze T., Kapanadze A., et al. Comparing the genetic typing methods for effective surveillance and rabies control in Georgia. Frontiers in Microbiology. 2023; 14:1243510. https://doi.org/10.3389/fmicb.2023.1243510Чернобай Л. П., Чернобай О. Л. Особо охраняемые природные территории Новосибирской области. Растительный и животный мир. Вестник Новосибирского государственного педагогического университета. 2014; 4 (2): 175–187. https://doi.org/10.15293/2226-3365.1402.16Chernobay L. P., Chernobay O. L. Specially protected natural areas of the Novosibirsk region. Flora and Fauna. Novosibirsk State Pedagogical University Bulletin. 2014; 4 (2): 175–187. https://doi.org/10.15293/2226-3365.1402.16 (in Russ.)Dedkov V. G., Lukashev A. N., Deviatkin A. A., Kuleshov K. V., Safonova M. V., Poleshchuk E. M., et al. Retrospective diagnosis of two rabies cases in humans by high throughput sequencing. Journal of Clinical Virology. 2016; 78: 74–81. https://doi.org/10.1016/j.jcv.2016.03.012Dedkov V. G., Lukashev A. N., Deviatkin A. A., Kuleshov K. V., Safonova M. V., Poleshchuk E. M., et al. Retrospective diagnosis of two rabies cases in humans by high throughput sequencing. Journal of Clinical Virology. 2016; 78: 74–81. https://doi.org/10.1016/j.jcv.2016.03.012Сансызбаев Б. К. Некоторые эпизоотологические и эпидемиологические аспекты бешенства в Казахстане. Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. 1975; (5): 139–140.Sansyzbaev B. K. Some epizootiological and epidemiological aspects of rabies in Kazakhstan. Journal of Microbiology, Epidemiology and Immunobiology. 1975; (5): 139–140. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/128963 (in Russ.)Mukhanbetkaliyeva A. A., Kabzhanova A. M., Kadyrov A. S., Mukhanbetkaliyev Y. Y., Bakishev T. G., Bainiyazov A. A., et al. Application of modern spatio-temporal analysis technologies to identify and visualize patterns of rabies emergence among different animal species in Kazakhstan. Geospatial Health. 2024; 19 (2):1290. https://doi.org/10.4081/gh.2024.1290Mukhanbetkaliyeva A. A., Kabzhanova A. M., Kadyrov A. S., Mukhanbetkaliyev Y. Y., Bakishev T. G., Bainiyazov A. A., et al. Application of modern spatio-temporal analysis technologies to identify and visualize patterns of rabies emergence among different animal species in Kazakhstan. Geospatial Health. 2024; 19 (2):1290. https://doi.org/10.4081/gh.2024.1290Abdrakhmanov S. K., Abenova A. Z., Mukhanbetkaliyeva A. A., Korennoy F. I., Perez A. M. Animal rabies in Kazakhstan: stable endemicity, surveillance pitfalls, and priority actions. Pathogens. 2025; 14 (11):1079. https://doi.org/10.3390/pathogens14111079Abdrakhmanov S. K., Abenova A. Z., Mukhanbetkaliyeva A. A., Korennoy F. I., Perez A. M. Animal rabies in Kazakhstan: stable endemicity, surveillance pitfalls, and priority actions. Pathogens. 2025; 14 (11):1079. https://doi.org/10.3390/pathogens14111079Kabzhanova A. M., Kadyrov A. S., Mukhanbetkaliyeva A. A., Yessembekova G. N., Mukhanbetkaliyev Y. Y., Korennoy F. I., et al. Rabies in the Republic of Kazakhstan: spatial and temporal characteristics of disease spread over one decade (2013–2022). Frontiers in Veterinary Science. 2023; 10:1252265. https://doi.org/10.3389/fvets.2023.1252265Kabzhanova A. M., Kadyrov A. S., Mukhanbetkaliyeva A. A., Yessembekova G. N., Mukhanbetkaliyev Y. Y., Korennoy F. I., et al. Rabies in the Republic of Kazakhstan: spatial and temporal characteristics of disease spread over one decade (2013–2022). Frontiers in Veterinary Science. 2023; 10:1252265. https://doi.org/10.3389/fvets.2023.1252265

The authors declare that there are no conflicts of interest present.